葡萄(VitisviniferaL.)是多年生落叶果树，其品种多样、色彩鲜艳、口味丰富，广受消费者喜爱。葡萄果实的大小也千差万别，造成果实大小差异的原因已有较多研究，决定因素主要有品种差异(基因遗传的差异)、内源激素的调控和环境因素的影响。研究调控葡萄果实大小的调控网络有助于解释这种差异。目前，关于葡萄果粒大小的研究多集中在探索影响果实大小的转录因子，尚没有找到非常详细的调控网络。对于这些转录因子的作用途径及联系也不清楚。果实大小还与其他很多因素有关，因此研究葡萄果实大小形成机理对生产和理论研究都具有重要意义。

1 植物内源激素对果实大小的影响

植物内源激素调控葡萄果实生长发育的研究已有较多报道。如生长素通过Aux/IAA基因家族调控细胞的分裂和增殖。在赤霉素的调控通路中，DELLA蛋白是一个关键的调控因子，调控了细胞的伸长。ABA通过影响果实内部碳水化合物的积累来促进细胞的增长。

生长素通过调节细胞分裂和细胞伸长，控制植物的生长发育。生长素信号通路主要由SAUR、GH3和Aux/IAA这3个基因家族调控。目前在植物中发现了色氨酸途径、吲哚丙酮酸途径和吲哚乙腈途径3条主要IAA合成途径。Aux/IAA与生长素响应因子ARF形成二聚体，从而抑制ARF的转录调节功能，而ARF类转录因子是生长素的顺式结合因子，调控其转录表达[1]。通过利用Affymetrix芯片在葡萄全基因组中进行比，对发现ARF、AUX/IAA家族基因在葡萄果实发育的过程中的表达量升高，说明了生长素对于果实发育的调控作用[2]。Aux/IAA蛋白在番茄果实发育中通过减小细胞体积来有效抑制果皮的增厚[3]。生长素对于葡萄果实增大的作用在葡萄研究中较少报道，但是在其他果实中的研究已经有所提及而且对生长素的主要作用因子已有研究，因此有必要解释其促进葡萄果实变大的机理。

赤霉素(gibberellin acid，GA)对于果实的作用是刺激细胞分裂和维持细胞伸长[4]。GA处理使得果实变大的机制尚不清楚，但目前在生产上已有大量运用。森田尼无核葡萄在GA处理后差异表达基因数量随时间增加而增加，主要为表达下调[5]。这些显著调控的基因与植物激素的合成、分解、代谢有关，此外外源GA3与生长素、细胞分裂素、油菜素甾体、脱落酸(ABA)、乙烯、细胞壁修饰酶等通过诱导细胞壁松弛引起浆果膨大过程。在赤霉素信号转导过程中，DELLA蛋白是GA信号转导的抑制因子，SPY和EL1能够修饰并激活DELLA蛋白，对GA信号转导具有抑制作用[6]。在葡萄的簇出期、满开期、浆果发育时期施用外源GA3后，果实内部参与蔗糖和己糖代谢、激素和次生代谢以及非生物和生物刺激的多个转录组有增加[7]。在汤普森无核葡萄中GA信号通过DELLAs (VvDELLA2和VvDELLA3)、两个GA受体(VvGID1a和VvGID1b)，以及两个GA特异性F-box蛋白(VvSLY1a和VvSLY1b)传导并发挥作用。VvDELLA蛋白和内源性生物活性气体的水平与不同器官对外源性GA的反应有关[8]。随着己糖浓度的增加，GA3增加了可溶性转化酶的活性，这表明这种酶通过改变浆果的水势参与了浆果的生长[9]。溶质的存在会增加浆果的渗透势，最终导致韧皮部的水输送增加[10]。由于GA3处理后浆果大小的增加与浆果的含水量密切相关，因此水通道蛋白可能参与了这一反应。在浆果发育过程中，水通道蛋白表达基因可能受到时间和空间上的调控[11]。干旱诱导的水通道蛋白基因MdPIP1;3在富士苹果果实膨大过程中表达增强[12]。MdPIP1;3的转基因番茄植株对干旱胁迫的耐受性增强，离体叶片失水速率比野生型慢，气孔对干旱的响应比野生型敏感。此外，转基因番茄果实的长度和直径比野生型增长更快而且果实大小和鲜重均大于野生型。

ABA通过与其他激素协同共同作用于果实成熟，其对于果实的膨大作用体现在对于果实内含物质的积累方面。在猕猴桃中ABA的含量影响果实内部碳水化合物的积累[13]。ABA通过降低乙烯的合成，刺激番茄果实生长过程中的细胞扩大，从而影响果实的大小[14]。糖的含量和成分调节着这些激素的信号。在玫瑰花瓣中碳水化合物的累积对于细胞大小具有决定性作用[15]。在水稻籽粒中ABA与蔗糖互作通过调节籽粒中灌浆关键的酶活性同时提高了蔗糖代谢的相关基因表达，提高了同化物向籽粒的转运，进而促进籽粒的增大[16]。

细胞分裂素对于果实的调控作用也有较多报道。10 mg/L的CPPU可以促进辽峰葡萄果粒膨大[17]。在‘藤稔’葡萄花后1周喷施25 mg/L GA3+5 mg/L CPPU处理较对照可以显著提高果穗重、果粒重，说明细胞分裂素物质对于葡萄果实膨大有作用[18]。关于细胞分裂素在拟南芥中的合成和转导途径已经阐述较为清晰。细胞分裂素类物质是腺嘌呤的衍生物，植物体内主要由反式玉米素型(tZ-CTK)和异戊烯基腺嘌呤型(iP-CTK)发挥作用。其中反式玉米素tZ及其核苷tZR，异戊烯基腺嘌呤iP及其腺苷iPR是主要的功能成分[19]。细胞色素P450单加氧酶CYP735A1和CYP735A2，负责将核苷酸形式的iPR转化成核苷酸形式的 tZR，说明该家族对于细胞分裂素合成有促进作用。CTK可以调控植物的生长发育，协调植物根冠关系。CPPU的使用提高了果实内源IAA和GA3的含量并且降低了内源ABA含量，促进了甜瓜果实的生长[20]。

文章来源：《中国分子心脏病学杂志》 网址: http://www.zgfzxzbxzzzz.cn/qikandaodu/2021/0707/560.html

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